Inbreding jako metoda doboru hodowlanego III

Stosowanie kojarzenia krewniaczego datuje się od zamierzchłych czasów. Aby spełniło ono w hodowli zwierząt gospodarskich właściwą rolę, muszą być dopełnione określone warunki:

1) traktowanie kojarzenia krewniaczego jako środka prowadzącego do określonego celu, podstawowego ogniwa przemyślanej pracy hodowlanej;
2) stosowanie kojarzenia krewniaczego wyłącznie w hodowlach zwierząt zarodowych, pod ścisłą kontrolą zdolnych hodowców, po uprzednio prowadzonej przez szereg pokoleń selekcji w kierunku genów wyznaczających pożądane wartości cech użytkowych;
3) nie zwracanie uwagi na średnią wartość fenotypową selekcjonowanej cechy całej grupy (lub np. miotu) zwierząt zinbredowanych, lecz zatrzymanie do reprodukcji tylko tych osobników, których wartość fenotyp owa (lub ich potomstwa) jest wysoka;
4) przeprowadzenie ostrej selekcji zwierząt - produktów kojarzenie krewniaczego. Eliminowanie z hodowli osobników, których wartość fenotypowa cech selekcjonowanych jest obniżona, tzn. uległa tzw. depresji inbredowej.

Właściwe miejsce i rolę kojarzenia krewniaczego można przedstawić i wyjaśnić za pomocą "toru przeszkód", obrazującego bieg pracy hodowlanej. Hodowca musi wystartować do pracy hodowlanej ze zwierzętami o określonym już stopniu doskonałości genetycznej i fenotypowej, tzn. powinny to być zwierzęta już ocenione pod względem wydajności i sprawdzone na nosicielstwo genów letalnych. (4)

Ogólnie uważa się, że potomstwo zinbredowanych matek może wykazywać negatywne skutki inbredu, zwłaszcza gdy pochodzi ono także z kojarzenia krewniaczego. W rzeczywistości od zinbredowanych matek można uzyskać potomstwo całkowicie niezinbredowane, jeśli pokryje się je psami, z którymi nie są wcale spokrewnione. Z kolei suka, która sama nie jest zinbredowana, może dać zinbredowane potomstwo po pokryciu blisko z nią spokrewnionym reproduktorem. (1)

W wyniku krewniaczego kojarzenia osobników heterozygotycznych można uzyskać, szczególnie w początkowym okresie hodowli, dużą liczbę osobników o niepożądanym genotypie i znacznej depresji cech. Po wyeliminowaniu ich, jak też rodziców miernego potomstwa, z dalszego kojarzenia w pokrewieństwie- kolejne pokolenie potomne nie będzie już w takim stopniu obfitowało w osobniki mierne. Istotną sprawą jest nie sugerowanie się średnią wydajnością grupy osobników zinbredowanych, która rzeczywiście bywa niższa. Należy każdego osobnika zinbredowanego przeanalizować indywidualnie. Podczas takiej analizy okaże się, że wśród zwierząt zinbredowanych znajduje się sporo miernych, ale część jest znakomita pod względem cech interesujących hodowcę. Po uzyskaniu zinbredowanego potomstwa należy dokonać jego oceny i przeprowadzić ostrą selekcję. W wyniku tego zostaną wyeliminowane zwierzęta o niekorzystnym genotypie uzewnętrzniającym się depresją wartości fenotypowych selekcjonowanych cech, zatrzymane zaś te, które - mimo zinbredowania - wykazują wysoką wydajność. Następnie dokonuje się doboru par do rozpłodu. Można zastosować jeszcze raz kojarzenie krewniacze; decyduje o tym hodowca na podstawie poziomu produkcji zinbredowanego pokolenia, jego konstytucji, stopnia wyrównania typu i innych właściwości. (4)
Dowiedziono, że zwierzęta zinbredowane, wskutek homozygotyczności w wielu pracach genów, inaczej reagują na zewnętrzne czynniki środowiskowe. Są bardziej wrażliwe na jego nagłe, drastyczne zmiany. Uszeregowanie gatunków zwierząt gospodarskich na podstawie ostrości reakcji na kojarzenie krewniacze jest w przybliżeniu następujące: najbardziej wrażliwe są świnie, potem drób, bydło, konie i owce niestety nie wspomniano o psach.
Genetyczne efekty kojarzenia krewniaczego polegają na wzroście prawdopodobieństwa spotkania się gamet zawierających geny identyczne przez pochodzenie. W związku z tym, w populacji zwierząt kojarzonych w pokrewieństwie, powstaje więcej par genów homozygotycznych bez względu na rodzaj ich działania (4)

Ujemne następstwa kojarzenia krewniaczego autorzy tłumaczą homozygotycznością, w wyniku której dochodzi do:
l) spotkania się mniej korzystnych genów w homozygocie;
2) zmniejszenia się frekwencji heterozygotycznych par alleli, a tym samym wyeliminowanie zjawiska naddominacji sprzyjającego wzrostowi wartości fenotypowych cech;
3) zmniejszenia się rekombinacji genowych między loci, które w wyniku współdziałania (epistazy) dają również wzrost wartości fenotypowych cech (efekt heterozji);
4) gorszego przystosowania genotypów homozygotycznych do zróżnicowanych warunków wskutek podobieństwa reakcji alleli.

Prawdopodobnie komórki o homozygotycznym genotypie wykazują niekorzystne zmiany metabolizmu i zwiększanie się częstotliwości zaburzeń procesu ich podziału. Wymienione przyczyny składają się na małą sprawność metaboliczną zwierząt zinbredowanych. Im silniej jakaś cecha jest związana ze zdolnością przystosowawczą, tym bardziej jest ona podatna na depresję inbredową. Jednakże niekiedy kojarzenie krewniacze sprzyja zwiększeniu średniej wydajności zwierząt inbredowanych. (4)

Dickerson (1973) po przeprowadzeniu analizy wyników wielu doświadczeń nad wpływem kojarzenia krewniaczego na wydajność zwierząt gospodarskich stwierdził co następuje:
l) inbredowanie jest potężnym narzędziem hodowlanym, ale równocześnie obniża wartość, szczególnie cech związanych z reprodukcją - płodność, plenność, mleczność, a także wigor i tempo wzrostu;
2) przy tworzeniu linii zinbredowanych nieodzowna jest selekcja;
3) skuteczność selekcji prowadzonej w obrębie linii (z wyjątkiem selekcji skierowanej przeciwko rzadko uzewnętrzniającym się genom letalnym) jest mniejsza między innymi w wyniku redukowania jej intensywności wskutek osłabienia zdolności reprodukcyjnej organizmów (4)

Ujawnianie się niepożądanych genów nie jest największą wadą hodowli w pokrewieństwie, a nawet można je uznać za zaletę, gdyż pozwala te geny zidentyfikować i wyeliminować. Znacznie istotniejszy jest wpływ inbredu na cechy ilościowe. Ogólnie rzecz ujmując, nie ma on negatywnego wpływu na cechy wysoko odziedziczalne (a więc te, które w znacznym stopniu determinują geny addytywne), natomiast cechy nieaddytywne, zwłaszcza związane z dominacją, a zatem nisko odziedziczalne, wskutek inbredu pogarszają się. (1)

Badania prowadzone na zwierzętach doświadczalnych wykazały, że chów wsobny (łączenie osobników spokrewnionych) podnosi ryzyko ujawnienia się chorób recesywnych allo i autosomalnych. Liczba znanych chorób autosomalnych recesywnych u hodowanych wsobnie myszy jest wyraźnie większa niż liczba chorób dominujących: odpowiednio: 222 (63%) i 194 (37%). W populacji ludzkiej odpowiednie wartości przedstawiają się następująco: choroby recesywne autosomalne 626 (30%), a dominujące 1442 (70%). Można stąd wnioskować, że w genomie człowieka znajduje się jeszcze dużo dotychczas nie ujawnionych i nie zidentyfikowanych genów, chorób recesywnych autosomalnych, które nie ujawniają się głównie na skutek kojarzeń losowych. (3)

Tak więc kojarzenie krewniacze powoduje wzrost liczby homozygot AA i aa kosztem heterozygot Aa. Kojarzenie krewniacze, aczkolwiek nie zmienia frekwencji któregokolwiek z genów, powoduje uzewnętrznienie się genów recesywnych, wskutek wzrostu frekwencji homozygot. Fenotypowy efekt kojarzenia krewniaczego wynika z efektu genetycznego. Na przykład w wyniku kojarzenia osobników spokrewnionych, heterozygotycznych, uzyskuje się w pierwszym pokoleniu potomstwo o bardzo zróżnicowanej wartości fenotypowej. Wynika to z genetycznego efektu kojarzenia osobników spokrewnionych. Dlatego w dążeniu do ujednolicenia genotypu zwierząt danej populacji czy linii hodowlanej - kojarzeniu krewniaczemu musi towarzyszyć selekcja, dzięki której niekorzystne genotypy zostaną wybrakowane. Jeżeli przed wyeliminowaniem osobników o skrajnie niekorzystnych genotypach zmierzy się wartośćfenotypową cech ilościowych zwierząt zinbredowanych, okaże się (w większości wypadków), że wartość ta jest niższa od analogicznej zwierząt nieinbredowanych, tworzących grupę kontrolną. (4)

Inbred zwiększa prawdopodobieństwo tego, że potomek otrzyma od ojca i od matki te same geny, czyli będzie homozygotyczny. Spokrewnieni rodzice mają większe szanse na przekazanie potomstwu jednakowych genów, które otrzymali od wspólnego przodka (przodków). Bardziej prawdopodobne jest więc powstawanie kombinacji homozygotycznych (AA, BB, cc) niż heterozygotycznych (Aa, Bb, Cc). Współczynnik inbredu wyraża właśnie owo zwiększenie homozygotyczności. Pewien stopień homozygotyczności musi istnieć w każdej rasie; dzięki temu ze skojarzenia dwóch bokserów rodzi się potomstwo zachowujące cechy tej rasy. (1)

Geny latalne

Do wykrycia nosicielstwa recesywnego genu letalnego w praktycznej hodowli dochodzi najczęściej przez przypadek unasienienia córek lub półsióstr nasieniem ojca lub półbrata, którzy są nosicielami recesywnych genów letalnych. Cechy letalne bowiem są cechami jakościowymi i dziedziczą się zgodnie z regułami Mendla. W wyniku skojarzenia nosicieli tego samego recesywnego genu letalnego - co czwarty ich potomek (teoretycznie) może być homozygotą w parze genów letalnych i zginie w okresie prenatalnym lub urodzi się z anomaliami i padnie po kilku godzinach lub dniach. Można to przedstawić za pomocą szeregu rozwinięcia kwadratu dwumianu dla pary genów (A + a), gdzie gen a jest recesywnym genem letalnym:

25% potomstwa może być homozygotami w parze recesywnych genów letalnych (aa) i tym samym wykazywać anomalie w budowie i funkcji organizmu, co czyni je niezdolnymi do życia.

Postępowanie wobec nosicieli genu letalnego mogłoby się ograniczyć do usunięcia takich osobników i ich potomstwa z hodowli. Jednak tak drastyczne postępowanie nie zawsze jest uzasadnione, szczególnie wobec cennych reproduktorów.
Przemawiają za tym dwie przyczyny:
1) jeżeli nosiciel genu letalnego jest ojcem reproduktorów, z którymi tworzy tzw. grupę krewniaczą, należałoby usunąć z reprodukcji całą grupę,
2) część potomstwa reproduktora nosiciela jest wolna od genu letalnego (25% - AA), można ją zidentyfikować przez testowanie i zatrzymać do hodowli.

Testowaniu powinno się poddawać jedynie samce po cennych ojcach, nosicielach genu letalnego i pochodzące od wyróżniających się matek. Testowanie samic nie zawsze jest uzasadnione i wykonalne, szczególnie u zwierząt z dużym odstępem pokoleń (bydło, konie). Synowie takich samic nie mogą być używani do reprodukcji, podobnie jak synowie ich córek, wnuczek itd. Aby zidentyfikować samce - nosicieli genu letalnego, unasienia się ich nasieniem określoną liczbę samic - nosicielek. Musi być ona dostatecznie duża, aby zapewniała spotkanie się w zygocie genu letalnego - niesionym przez komórkę jajową. Urodzenie się potworka jest dowodem, że testowany samiec (syn ojca nosiciela) też jest "obarczony" genem letalnym. Jeżeli zaś potomstwo - zarówno od matek nosicielek, jak też od matek wolnych od genu letalnego - jest normalne, oznacza to, że testowany samiec jest homozygotyczny w parze genów (AA) wyznaczających normalną cechę; może więc być użyty do rozpłodu. (4)

Jedna z konsekwencji inbredu jest zmniejszanie się liczby osobników biorących udział w rozrodzie jest związane z utratą części ogólnej puli genetycznej danej populacji. Sytuacja ta prowadzi do niebezpiecznego wzrostu stopnia inbredu w danej grupie.

Tab 2. Konsekwencje inbredu (1)

Źródło: Serwis Molosy.pl www.molosy.pl